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Jakobs-Kreuzkraut (JKK) (Foto Gerd K�mmer))
lat Senecio jacobaea, engl. Tansy Ragwort � © 2010

Jakobs-Kreuzkraut (JKK) (Foto Gerd Kämmer))
lat Senecio jacobaea, engl. Tansy Ragwort

Raupen des Schmetterlings-Blutb�r
= Jakobskrautb�r (Foto Gerd K�mmer))
lat. Hypocrita jacobaea = Thyrina jacobaea � © 2010

Raupen des Schmetterlings-Blutbär
= Jakobskrautbär (Foto Gerd Kämmer))
lat. Hypocrita jacobaea = Thyrina jacobaea

Hilfe! Schlechte Leberwerte!
Muß es immer Jakobs-Kreuzkraut sein? Ungeklärte Vergiftungen
von › Dr. rer. nat. Renate U. Vanselow
Zu den Themen › Gifte, › Pferdeweide, › Vergiftungen

Vergiftungen äußern sich oft diffus ohne eindeutige Symptome, die nur einem bestimmten Gift zugeordnet werden könnten. Meist ist der Allgemeinzustand schlecht, der Tierarzt nimmt Blut ab und findet z.B. eindeutig abweichende Leberwerte.

Pferdehalter haben den Eindruck, daß sich solche Befunde häufen, nicht selten sind innerhalb eines Stalles sehr viele Tiere betroffen. Mit dem Befund geht die fieberhafte Suche nach der Ursache los.

Nicht immer läßt sich eine Giftquelle wie das gefürchtete Jakobs- Kreuzkraut (JKK, Senecio jacobaea) auf der Weide finden oder gar in Heu oder Silage. Auch eine Besichtigung der Wiesen, von denen das Winterfutter stammt, ist nicht selten ohne "Erfolg": kein JKK. Auch sonst fehlen häufig Giftquellen in erreichbarer Nähe der Pferde, die als Ursache in Frage kämen.

Sind auch alle anderen Futterquellen sauber (z.B. Verunreinigung mit Mutterkorn im Getreide?), stellt sich bald frustrierende Ratlosigkeit ein. Kann es sein, daß Gifte, ja sogar Pyrrolizidinalkaloide (PA's), im Spiel sind, die denen des JKK sehr ähnlich sind, ohne daß JKK im Spiel ist?

Warum nicht Gräser? Eine grundlegende Frage...

Wie kommen wir eigentlich zu der seltsamen, erstaunlich festen Überzeugung, daß Gräser nur darauf warten würden, gefressen zu werden und völlig unbedenklich harmlos seien?

Sicher, Gräser haben sich seit Jahrmillionen an Fraß angepaßt, schon Dinosaurier haben nachweislich Gräser gefressen. Graslandschaften existierten also lange, bevor das Morgenrötepferdchen durch den Urwald bei Messel schlüpfte. Pferde sind keineswegs eine Anpassung an entstehende Graslandschaften, denn die gab es schon lange, lange vor den Pferden (FRANZEN 2007).

Welche Strategien haben Gräser in dieser unvorstellbar langen Zeit entwickelt, um sich vor Fraß und Vernichtung zu schützen? Gibt es Regelmechanismen, mit denen das uralte Ökosystem Graslandschaft seine Grasfresser kontrolliert, damit das System auch bei Schwankungen stabil bleibt?

Man möge mir als Ökosystemforscherin diese umfassenden Fragen verzeihen: Sie sind wichtig um unser eigenes Handeln, nämlich die Züchtung von Gräsern zu verstehen und in einem anderen Licht mit Abstand zu beleuchten. Zu den Gräsern gehören auch die Getreide. Zeigen uns unsere Pferde möglicherweise etwas, was auch für uns Menschen von Bedeutung sein könnte?

Welche Gifte finden sich in diesen Gräsern

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Dieser Schmetterling frißt vor allem JKK, aber auch Huflattich.
(Foto » Gerd Kämmer, Kommentar » Autorin)

Die Raupen nehmen die Giftstoffe ihrer Fraßpflanze unbeschadet auf und schützen sich damit vor Fraßfeinden.
Weibliche Schmetterlinge bevorzugen Männchen mit hohen Giftgehalten.
(Belegt für nahe Verwandte des Blutbären, nicht für den Blutbären selber.)
(Foto » Gerd Kämmer, Kommentar » Autorin)

Als die ersten Landpflanzen vor etwa 400 Mill. Jahren das Wasser verließen und sich einen neuen Lebensraum, das Land, erschlossen, stiegen sie nicht alleine an Land: Schon diese ersten Landpflanzen lebten in einer Gemeinschaft mit Pilzen, die innerhalb ihres Pflanzenkörpers lebten (KRINGS ET AL. 2007), sogenannten Endophyten (siehe auch › Gifte in Gräsern auf Pferdeweiden - Wie kommt das Gift ins Gras? Was tun?).

Es verwundert daher nicht, daß man tatsächlich wohl in allen höheren Pflanzen mit solchen Symbionten rechnen muß, stammen sie doch von diesen ersten Landpflanzen ab. Die Pilzpartner stellen Wirkstoffe her, die nicht nur für die Pharmaindustrie von großem Interesse sind (VALACHOVA ET AL. 2005), sondern die bisher kaum verstandene Wechselwirkungen mit ihrem Umfeld zeigen (CHEPLICK & FAETH 2009).

Zu den besser erforschten Symbiosen zählen neben den Forstbäumen (PEHL & BUTIN 1994) vor allem die wichtigen Wirtschaftsgräser (CHEPLICK & FAETH 2009) vom Festuca-Lolium-Komplex (» Tall Fescue - Systematics and Morphology.) (CRAVEN & SCHARDL NO DATE).

Folgende Wirkstoffklassen der Endophyten (genauer: Neotyphodium-Pilze) wurden gefunden, die Weidelgräser, Wiesen- und Rohrschwingel besiedeln (REINHOLZ 2000):

Ergotalkaloide: Ergotamin, Ergosin, Ergovalin, Ergoptin, β-Ergoptin, Ergonin, Ergocrystin, , α-/β-Ergocryptin, Ergocornin
Indolisoprenoide: Lolitreme (A,B,C,D,E,F), Paxillin, Lolillin, Lolicin (A,B), Epilolitrem
Aminopyrrolizidinalkaloide: z.B. Loline
Azaindolizidine: Peramin

Über die ersten beiden Wirkstoffklassen, die Ergotalkaloide (Mutterkorngifte) und Indolisoprenoide (vor allem Lolitrem B) habe ich bereits in › Hauptartikel 529 sowie › Leserbrief 2065 genauer berichtet.

Die Wirkung von Mutterkorngiften (Ergotalkaloide) ist in Deutschland seit Jahrhunderten als Getreideverunreinigung bekannt und gefürchtet. Früher als Antoniusfeuer oder Kriebel- / Kribbelkrankheit bezeichnet, hat diese Vergiftung wie eine Epidemie ganze Landstriche heimgesucht und Kriege entschieden (MÜHLE & BREUEL 1977), weil giftige Nahrung und Futtermittel Soldaten und Pferde tötete.

Die Mutterkorngifte wirken auch auf die Speicheldrüsen von Zecken (KAUFMAN & MINION 2006). Es wäre spannend, ob blutsaugende Insekten ebenfalls eine Reaktion auf Gräsergifte in der Blutmahlzeit zeigen, beispielsweise Gnitzen und Kriebelmücken.

Die lähmende (neurotoxische) Wirkung der Weidelgräser ist v.a. vom als ausgerottet geltenden Taumellolch (Lolium temulentum) bekannt. Dieses Gras ist dem "Ausdauernden Lolch" (Lolium perenne), den wir besser unter seinem Namen "Deutsches Weidelgras" kennen, direkt verwandt (CRAVEN & SCHARDL NO DATE) und wird nach wie vor in der Pflanzenzüchtung zur Zucht neuer Gräser verwendet (LENUWEIT ET AL. 2002).

Weitere Informationen finden Sie in › Hauptartikel 529 und › Leserbrief 2065 sowie meinen Veröffentlichungen zu diesem Thema (VANSELOW 2008A,B,C, VANSELOW 2009 A,B,D,E).

Pyrrolizidinalkaloide in Gräsern

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Doch was ist mit den PA's, die JKK vermuten lassen, obwohl man kein JKK findet? Die Stoffklassen der Aminopyrrolizidinalkaloide (Loline) und Azaindolizidine (vor allem Peramin) gelten allgemein als insektenabschreckend und nicht oder kaum viehgiftig (FORAGE FOCUS 2007). Sie sind auch in der Resiszenzzüchtung der Weidelgräser von besonderer Bedeutung (FORAGE FOCUS 2007).

Doch für das Auftreten der Schwingelvergiftung ist Gift Ergovalin nicht allein verantwortlich. Auch andere Ergotalkaloide und die Pyrrolizidinalkaloide N-Formyllolin und N-Acetyllolin vergrößern das Risiko dieser Weidetiererkrankung (REINHOLZ 2000), die ebenso durch Weidelgräser verursacht werden kann. REINHOLZ (2000) schreibt:

Im mit Neotyphodium spp. besiedelten F. arundinacea und F. pratensis finden sich Lolin-Gehalte von 1800 - 5000 µg/g Trockenmasse. Hierbei ist unter dem Lolin-Gehalt die Summe der beiden wichtigsten Loline N-Formyllolin und N-Acetyllolin zu verstehen (BUSH et al., 1982, 1993; YATES et al., 1990; JUSTUS et al., 1997). Die höchsten Lolin-Gehalte finden sich hierbei in den Ährchen, gefolgt von der Spindel, dem Halm, den Blattspreiten und den Blattscheiden (BUSH et al.,1993; JUSTUS et al., 1997). Der Gehalt an N-Formyllolin und N-Acetyllolin ist im reifen Saatgut (Anm. der Autorin: wie sieht das bei Getreide aus?) wesentlich höher als im vegetativen Gewebe (BUSH et al., 1982). Die Alkaloide verteilen sich innerhalb der Pflanze in alle Pflanzenteile. So wurden auch in den Wurzeln und Blattspreiten die Loline nachgewiesen, obwohl aus diesen Pflanzenteilen der Neotyphodium-Pilz bisher noch nicht isoliert werden konnte.

Weiter zeigt auch die Jahreszeit einen Einfluss auf den Lolin-Gehalt. Bei dem mit N.acoenophialum besiedelten F. arundinacea finden sich die höchsten Lolin-Gehalte im späten Sommer. Im Winter und Frühling sind die Lolin-Gehalte geringer (PUTMAN et al., 1991). JUSTUS et al. (1997) fanden bei ihren Untersuchungen an mit N. uncinatum besiedelten F. pratensis einen ähnlichen Verlauf des Lolin-Gehaltes. Der Lolin-Gehalt steigt von nahezu null Anfang Frühling stetig an. Die höchsten Lolin-Gehalte finden sich während der Samenreife im Sommer. Bei der anschließenden Samenverbreitung und Stängelseneszenz fällt der Lolin-Gehalt; im späten Sommer, in der Periode des vegetativen Wachstums, steigt der Lolin-Gehalt wieder. Daneben wird der Lolin-Gehalt auch von der Temperatur, Nährstoff- und Wasserversorgung beeinflusst.

Wassermangel führt zu einem Anstieg des Lolin-Gehaltes (KENNEDY & BUSH, 1983; BELESKY et al., 1989). Nach KENNEDY & BUSH (1983) ist ein Temperaturregime von 21a°C/15a°C optimal zur Bildung der Lolinalkaloide. Bezüglich des Einflusses der Nährstoffversorgung auf den Lolin- Gehalt sind die Berichte in der Literatur widersprüchlich. BELESKY et al. (1989) fanden einen positiven Einfluss des pflanzenverfügbaren Stickstoff auf den Lolin-Gehalt. Bei den Versuchen von KENNEDY & BUSH (1983) wurde kein Einfluss der Stickstoffgabe auf den Lolin-Gehalt gefunden.

Wichtigste Eigenschaft der Aminopyrrolizidine, insbesondere des N-Formyllolins, ist ihre insektenabschreckende Wirkung. Mit angereicherten Fraktionen von N-Formyllolin wurden zahlreiche Biotests durchgeführt. Hier zeigte N-Formyllolin eine insektenabschreckende und teilweise auch toxische Wirkung gegenüber Rhospalosiphum padi, Schizaphis graminum und Oncopeltus fasciatus (JOHNSON et al., 1985; YATES et al., 1989). Aufgrund dieser abschreckenden Wirkung gegenüber Schadinsekten werden die Aminopyrrolizidinalkaloide auch als mögliche Stoffe für die Insektenbekämpfung angesehen (RIEDELL et al., 1991).
a.a.O.

Die Loline (Amino-PA's der Gräser) wirken gefäßverengend und senken den Prolaktingehalt, belasten die Leber, beeinträchtigen das Wachstum und die Fortpflanzung sowohl kleiner (z.B. Labornager) als auch großer (z.B. Vieh) Säugetiere (ARTHUR 2002). Es handelt sich also keineswegs um unbedenkliche Substanzen, die nur insektenabschreckend wirken.

Damit wird klar: Bei "PA-haltigem Pflanzenmaterial" wie es beispielsweise in der Toxikologie der Uni Bonn von Dr. Wiedenfeld untersucht wird (» iWEST-NEWS Internetausgabe III. Quartal 2009), könnte es sich auch um (resistente) Gräser und Grasprodukte handeln, möglicher Weise sogar um Grassamen wie Getreide.

Da in den USA in riesigem Umfang Grasstroh (Druschheu) aus der Grassamenproduktion anfallen (DURINGER 2007 A,B), die als billiges Viehfutter auch in großem Stil ins Ausland verkauft werden, ist das auch für uns Pferdehalter in Europa nicht uninteressant.

Woher stammt der Grünmehlanteil im pelletierten Kraftfutter, das wir kaufen möchten? Welche Gifte sind enthalten? Wie hoch ist der Giftgehalt?

Das Endophyte Service Laboratory in Corvallis, Oregon, (» Endophyte Service Laboratory) von DR. MORRIE A. CRAIG bietet seit 1993 die Analyse auf Ergovalin an, seit 1995 auch auf Lolitrem B. Für den Export des Grasstrohs aus Oregon/USA ist die Analyse auf diese gefährlichsten Gifte der Gräser gesetzlich vorgeschrieben (HOVERMALE & CRAIG 2001).

Wann bietet ein Labor in Europa Analysen für Pferdehalter an, die ihr Weidegras, das Heu, die Silage oder Kraftfutter auf Gifte wie Ergotalkaloide, Lolitreme und Loline untersuchen lassen wollen?

Schöne neue grüne Welt

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Konikreservat und Naturschutzgebiet Popielno, Polen (am Spirdingsee gegenüber Nikolaiken), 50 Koniks auf ca. 1600 ha vorwiegend Wald; Herde Osoviec1: die hochträchtigen Stuten.

Eine Woche nach der Schneeschmelze (hier liegt vier Monate lang ein Meter hoch Schnee). Der 27 jährige Leithengst Osoviec mit seinen Stuten. April 2006 Popielno.

Abgenagte Weide (Rodungsflächen) April 2006 im Masurischen Kiefernwald des größten polnischen Konikreservats in Popielno.

Kein Weidelgras (Lolium perenne) wächst hier. Statt dessen Seggen, Hainsimse und energiearme Süßgräser wie Ruchgras, Kammgras, Rotschwingel.

Weide mit Wälzstelle der Stallgruppe des Konik-Staatsgestüts Popielno. Auch hier: Kein Weidelgras (Lolium perenne) sondern Kammgras, Rotschwingel, Lieschgras

Heu aus dem Staatsgestüt Popielno. Später Schnitt, bestehend v.a. aus Kammgras, aber auch Rotschwingel, Rohrglanzgras, Lieschgras, Ruchgras,... mit Sicherheit sehr energiearm

Welches Potenzial in Pflanzen stecken kann, die als neu eingeschleppte Art (Neophyt) auf völlig andere Bedingungen (Witterung, Böden, Fraßfeinde,...) treffen als in ihrer Heimat, hat die Tall Fescue Endophyt Story (» Tall Fescue - Systematics and Morphology.) gezeigt.

Ein Gras aus Europa, das dort bisher unauffällig war, zeigt in den USA Eigenschaften, die in Europa in dieser Form nie zur Geltung kamen. Wohl auch, weil in Europa die natürliche Konkurrenz anderer Gräser solche Nischen bereits besetzt hielt.

Wie wird sich der von Deutschland nach Äthiopien gebrachte Triticale (Hybrid aus Weizen x Roggen) unter den dortigen extremen Klimabedingungen entwickeln und verhalten? Wird er wirklich zum Segen der hungernden Bevölkerung werden, wie einst die Kartoffel in Deutschland?

Neben dem möglicher Weise noch nicht zur Geltung gebrachten Potenzial können Pflanzen noch etwas anderes: Pflanzen nehmen es mit den Artgrenzen oft nicht so genau und kreuzen sich einfach. Da das Erbgut der Hybriden sehr unterschiedlich ist, bleiben normale Hybride oft unfruchtbar.

Um sich trotz dem geschlechtlich fortpflanzen zu können, nutzen die Pflanzen gerne einen Trick: Sie verdoppeln den Erbgutsatz und schon passen bei der Fortpflanzung wieder genug Erbsätze zueinander. Jeder kennt das vom Getreide, denn Getreide sind einfach nur Gräser, die sich gekreuzt haben und dabei ihren Erbgutsatz vervielfacht haben.

Natürlich entstandene Hybriden des schon erwähnten Festuca-Lolium-Komplexes, deren Vertreter aus Europa und Nordafrika stammen, zeigen beispielsweise bis zu zehnfache Erbgutsätze. Diese Vervielfachung des Erbgutes bezeichnet man als Polyploidie.

HOFF & MIRAM (1979) schreiben, daß unter schlechten Bedingungen polyploide Pflanzen die besseren Überlebenschancen haben:

Die Erhöhung der Chromosomenzahl bringt es mit sich, daß eine neu aufgetretene Mutation mehr Möglichkeiten zur Kombination mit anderen Genen hat. Dadurch steigt die Variabilität der polyploiden Formen gegenüber den diploiden (Anm. der Autorin: normaler zweifacher Erbgutsatz wie bei uns Mensachen) stark an. Diploide sind nicht weniger lebenstüchtig als polyploide. Bei der Besiedlung freiwerdender Areale verschafft jedoch die größere Plastizität den Polyploiden einen Vorteil. ... Polyploide sind die Vorposten der Neukolonisation, die auf Grund ihrer Variabilität die neuen Verhältnisse "austesten" und den Boden für Nachfolger bereiten.
a.a.O.

Damit könnten polyploide Hybride allerdings auch schnell zu einem "Super-Unkraut" werden, das wieder los zu werden fast unmöglich sein dürfte. Zudem wären giftige Gräser, die äußerlich von ungiftigen Gräsern durch nichts zu unterscheiden sind, verheerend.

Was können wir von Vergiftungen an Pferden lernen

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› Dr. rer. nat. Renate U. Vanselow,

Kontrastprogramm Intensivgrünland Deutschland: Weidelgrasansaat im Frühjahr auf zermatschtem Pferde-Winterauslauf ergibt im gleichen Sommer reichliche Silageernte...

Deutsches Weidelgras (Lolium perenne) auf einer Pferdeweide

Andererseits sind Endophyten normaler Wild- und Zuchtgräser bisher kaum bewußt in der Zucht berücksichtigt worden, obwohl möglicherweise von besonderer züchterischer Relevanz und eine wichtige genetische Ressource (CHEPLICK & FAETH 2009). Ob die Zucht gentechnisch veränderter Endophyten (REED 1999) uns weiter bringt, ist fraglich. Endophyten kontrollieren zu wollen, erscheint mir jedenfalls unmöglich.

Der Zucht resistenter Wundergräser folgt nun die Zucht giftresistenter Haustierrassen, insbesondere Schafe und Rinder (ARTHUR 2002). Nachdem wir also auf großen Flächen giftige (Wunder-) Gräser etabliert haben, machen wir uns nun daran die Tiere zu züchten, die dieses neue, widerstandsfähige Gras fressen können (» STARKE PFERDE (2009) Mauke mit Giftbindemitteln wegfüttern?).

Und der Mensch? Tatsächlich wurden aus vier Kulturen von Saatweizen über 50 pilzliche Endophyten isoliert (CROUS ET AL. 1995). Rohrschwingelsamen setzen die Fortpflanzungsfähigkeit wilder Mäuse meßbar herab (TANNENBAUM ET AL. 1998).

UDO POLLMER vom Europäischen Institut für Lebensmittel- und Ernährungswissenschaften erklärte beispielsweise im Deutschlandfunk am 20.8.09 in der Sendung » Marktplatz: Lebensmittelzusätze & Aromen,, daß natürliche, pflanzliche Abwehrstoffe in Roggen beim Menschen zu Blähungen führen, wenn sie nicht durch Sauerteig abgebaut werden und es gäbe Hinweise auf Zusammenhänge zur Zöliakie (Glutenunverträglichkeit).

Um was für natürliche pflanzliche Abwehrstoffe handelt es sich im Getreide? Endophytengifte?

Die Endophytengifte der Gräser haben sowohl einen entscheidenden Einfluß auf die Fortpflanzung der Weidetiere als auch wegen der Lahmheiten (z.B. Hufrehe) auf ihre Fluchtfähigkeit. Damit haben sie ein hohes Potenzial zur Kontrolle dieser Fraßfeinde.

Pferde gehen schonungsloser mit dem Ökosystem Weidelandschaft um als Rinder und andere Wiederkäuer. Daher wäre es sinnvoll für den Schutz des Ökosystems, wenn Pferde auf die Regulation der Populationsgröße besonders empfindlich reagierten.

Tatsächlich vertragen Pferde nur deutlich geringere Giftkonzentrationen als Wiederkäuer. Es spricht einiges dafür, daß es sich bei den Giften der Gräser auch um eine wirkungsvolle Kontrolle der Populationsgröße der Weidetiere handelt, nicht nur der Insekten und anderer Fraßfeinde.

Wie wäre dann die Zucht von Gräsern und Getreiden auf Resistenzen zu betrachten, wenn dabei derartige Gifte beteiligt wären?

Würden wir mit solch einer Zucht im Endeffekt unsere eigene Populationsgröße regulieren, indem Frauen unfruchtbar werden, Schwangerschaften frühzeitig abbrechen, Geburten gefährliche Komplikationen aufweisen, Menschen an Vergiftungen und schweren, vergiftungsbedingten Stoffwechselstörungen erkranken bzw. starke Allergien gegen diese hochgiftigen Stoffe entwickeln,...???

Quellen / Verweise

› Gifte in Gräsern auf Pferdeweiden - Wie kommt das Gift ins Gras? Was tun?
» Tall Fescue - Systematics and Morphology.
› Leserbrief 2065
» iWEST-NEWS Internetausgabe III. Quartal 2009
» Endophyte Service Laboratory
» STARKE PFERDE (2009) Mauke mit Giftbindemitteln wegfüttern?Starke Pferde, 4 (52), 11.
» Marktplatz: Lebensmittelzusätze & Aromen, CD mit der Sendung für 10,- € beim DLF erhältlich
ARTHUR, K.A. (2002) Pentobarbital sleep time in mouse lines selected for resistance and susceptibility to fescue toxicosis. Thesis for Master of Sience, Virginia Polytechnic Inst. and State University, Blacksburg, VA, USA, pp. 43.
CHEPLIK, G.P. & S.H. FAETH (2009) Ecology and Evolution of the Grass-Endophyte Symbiosis. Oxford University Press, pp. 241.
» CRAVEN, K.D. & C.L. SCHARDL (NO DATE) Tall Fescue - Systematics and Morphology. (06.08.2008)
CROUS, P.W.; PETRINI, O.; MARAIS, G.F.; PRETORIUS, Z.A. & REHDER, F. (1995) Occurence of fungal endophytes in cultivars of Triticum aestivum in South Africa. Mycoscience, 36: 105-111. Zitiert in: CHEPLIK, G.P. & S.H. FAETH (2009) Ecology and Evolution of the Grass-Endophyte Symbiosis. Oxford University Press, pp. 241.
» DURINGER, J. (2007, a): Forage-Related Animal Disorders: Fate and Metabolism of Plant Toxins in Livestock. (31.07.2007)
» DURINGER, J. (2007, b): Forage-Related Animal Disorders: Service-Endopyte Testing Laboratory. (31.07.2007)
FORAGE FOCUS (2007) Understanding endophytes. Wrightson Seeds, Christchurch, New Zealand, No. 5.
FRANZEN, J.L. (2007): Die Urpferde der Morgenröte. Ursprung und Evolution der Pferde. - Akad. Vlg. Elsevier Spekrtum, München. 221 S.
HOFF, P. & MIRAM, W. (1979) Evolution. Materialien für die Sekundarstufe II Biologie. Vlg. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover, 128 S.
HOVERMALE, J.T. & A.M. CRAIG (2001): Correlation of ergovaline and lolitrem B levels in endophyte-infectet perennial ryegras (Lolium perenne). - J. Vet. Diagn. Invest 13:323-327.
KAUFMAN, W.R. & J.L. MINION (2006) Pharmacological characterization of the ergot alkaloid receptor in the salivary gland of the ixodid tick Ablyomma hebraeum. Journal of Experimental Biology, 209: 2525-2534.
KRINGS, M.; TAYLOR, T.N.; HASS, H.; KERP, H.; DOTZLER, N. & E.J. HERMSEN (2007) Fungal endophytes in a 400-million-yr-old land plant: infection pathways, spatial distribution, and host responses. New Phytologist, 174: 648-657. Zitiert in: CHEPLIK, G.P. & S.H. FAETH (2009) Ecology and Evolution of the Grass-Endophyte Symbiosis. Oxford University Press, pp. 241.
» LENUWEIT, U.; GHARADJEDAGHI, B.; SÜßER, M.; BLEW, J. & S. RIDDER (2002): Biologische Basisdaten zu Lolium perenne, Lolium multiflorum, Festuca pratensis und Trifolium repens. - Umweltbundesamt, Texte 08/02, ISSN 0722-186X
MÜHLE, E. & K. BREUEL (1977) Das Mutterkorn - Ein Gräserparasit als Gift- und Heilpflanze. Westarp Wissenschaften (Die Neue Brehm-Bücherei), Hohenwarsleben, 50 S.
PEHL, L. & H. BUTIN (1994) Endophytische Pilze in Blättern von Laubbäumen und ihre Beziehungen zu Blattgallen (Zoocecidien). Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem, Heft 297, 56 S.
REED, K. (1999): Perennial ryegrass staggers / ill thrift. - State of Victoria, Department of Primary Industries, Agriculture Notes, AG0700, ISSN 1329-8062.
» REINHOLZ, J. (2000): Analytische Untersuchungen zu den Alkaloiden Lolitrem B und Paxillin von Neotyphodium lolii und Lolium perenne, in vivo und in vitro. - Diss. Uni. Paderborn, 122 S.
TANNENBAUM, M.G.; SEEMATTER, S.L. & D.M. ZIMMERMANN (1998) Endophyte-infected and uninfected fescue seeds suppress White-footed Mouse (Peromyscus leucopus) reproduction. The American Midland Naturalist, 139 (1): 114-124.
VALACHOVA, M., A. JEDINAK, T. MALIAR (2005): Antiprotease activity of endophytic microorganisms isolated from medical plants. Nova Biotechnologica V-1, 65-72.
VANSELOW, R. (2008A) Giftige Gräser auf Pferdeweiden. Endophyten und Fruktane - Risiken für die Tiergesundheit. Westarp Wissenschaften (Die Neue Brehm-Bücherei), Hohenwarsleben, 2te überarb. Aufl., NBB Kompakt Bd. 1, 50 S.
VANSELOW, R. (2008B) Rehegefahr aus dem Gras durch giftige Resistenzen. Tierärztl. Umschau 63, 457-458.
VANSELOW, R. (2008C) Rehegefahr aus dem Gras durch giftige Resistenzen - Ein globales Problem. Tagungsband, Internationales Hufrehesymposium, Freie Universität Berlin, 11.-13. Nov. 2008.
VANSELOW, R. (2009A) Endophytische Pilze in Futtergräsern - eine Symbiose. Den Gräsern zum Nutzen, den Tieren zum Schaden. Sonntag Verlag, Zeitschrift für Ganzheitliche Tiermedizin, 23 (1), 16-20.
» VANSELOW, R. (2009B) Hufrehe durch giftige Resistenzen in Gräsern. Der Huf (internationale Hufschmiedezeitschrift in 7 Sprachen: D, FR, UK, E, I, SE, NL), 137 (4): 6-10.
› VANSELOW, R. (2009C) Gifte in Gräsern auf Pferdeweiden - Wie kommt das Gift ins Gras? Was tun? (online 17.05.2009)
VANSELOW, R. (2009D) Weidemanagement zur Vermeidung von Giften in Gräsern. Tagungsband, 10tes Hufbeschlagforum, Olsberg, Germany, 18.-19. September 2009.
VANSELOW, R. (2009E) Hufrehegefahr durch Gifte in Gräsern. Tagungsband, 10tes Hufbeschlagforum, Olsberg, Germany, 18.-19. September 2009.
» Biologie der Pferde

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› Gerd Kämmer, BUNDE WISCHEN e.V.

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